in to roi | phat to roi

Chức năng của RNA

Nhãn: · Người đăng: vào lúc

RNA (ribonucleic acid) là phân tử nucleic acid có vai trò rất quan trọng trong tế bào. Cùng với sự phát triển của di truyền học hiện đại, những chức năng mới của các loại RNA trong bộ máy di truyền của tế bào được phát hiện ngày càng nhiều và đầy đủ hơn. Trong bài này sẽ sơ lược một số các chức năng sinh học của RNA và vài nét về lịch sử phát hiện ra những chức năng này.
1.    Chức năng vận chuyển thông tin di truyền
Đây là chức năng chủ yếu của RNA thông tin, phân tử này là bản phiên mã của gen DNA làm khuôn để tổng hợp nên các chuỗi polipeptit (protein) tương ứng.
2.    Chức năng tham gia sinh tổng hợp protein
Chức năng này biểu hiện qua vai trò của các phân tử tRNA, phân tử có khả năng nhận biết và lắp ghép chính xác các acid amin tương ứng trên bộ ba đối mã trên phân tử mRNA trong quá trình phiên mã và vai trò của RNA kết hợp với các phân tử protein để hình thành nên các phức ribosome hoàn chỉnh, nơi quá trình dịch mã để sinh tổng hợp protein diễn ra.
Từ năm 1961, Francois Jacob và Jacques Monod đã mô tả hoàn thiện một phương thức điều hòa gen trong tế bào, họ nhận giải Nobel trong sinh lý học hay y học 1965 cùng với DNAre Lwoff. Trong phương thức của họ, họ đề xuất rằng “gene được phiên mã thành một loại RNA chuyên biệt, RNA thông tin (mRNA)”. Sau này, mRNA được chứng minh có đời sống ngắn, không phải RNA ribosome chỉ đạo tổng hợp protein.
Khi nghiên cứu về quá trình sinh tổng hợp protein ở E. coli, từ cuối những năm 1940, hai nhà sinh hóa người Pháp là François Jacob và Jacques Monod đã xây dựng một mô hình gen điều hòa trong tế bào vi khuẩn. Họ tập trung vào galactosidaz là loại enzyme xúc tác sự phân giải lactose thành glucoz và galactose.
Lactose không phải lúc nào cũng có sẵn cho E. coli. Vì vậy gen qui định β – galactosidase thường được phiên mã với một tỉ lệ rất thấp. Jacob và Monod nhận thấy rằng sự sản xuất thêm loại enzyme tiêu hóa này thường được mở đầu bởi sự có mặt của một chất gọi là chất cảm ứng (inducer), trong trường hợp này là allolactose, một dẫn xuất của lactose, được sản xuất tự động trong tế bào khi có lactose. Như vậy β - galactosidaselà một enzyme cảm ứng (inducible enzyme).
Jacob và Monod đã chứng minh được sự tham gia của 4 gen trong việc sản xuất β - galactosidase và 2 enzyme khác tham gia vào sự phân giải lactose: có 3 gen gọi là gen cấu trúc (structure gen), mỗi gen chuyên biệt cho trình tự acid amin của một loại enzyme, và một gen điều hòa (regulator gen) kiểm soát hoạt động của các gen cấu trúc. Họ giả định rằng gen điều hòa nằm ngoài các gen cấu trúc, điều khiển tổng hợp chất ức chế (repressor) là một loại protein ngăn cản sự phiên mã của các gen cấu trúc.
Jacob và Monod cũng khám phá ra rằng có một vùng đặc biệt của DNA nằm giữa vùng khởi động (promotor) và các gen cấu trúc của β - galactosidasexác định khi nào sự phiên mã của gen được tiến hành. Họ gọi vùng đặc biệt này là vùng chỉ huy (operator) và tập hợp của vùng chỉ huy và ba gen cấu trúc được gọi là operon. Khi chất ức chế gắn vào vùng chỉ huy, RNA polymeraz không bám được vào vùng khởi động của DNA và sự phiên mã bị ngừng lại.
 Như vậy công trình của Jacob và Monod đã cơ bản giải thích cơ chế truyền thông tin di truyền trong tế bào và chứng minh vai trò (chức năng) truyền đạt thông tin di truyền của RNA (mRNA - bản sao từ gene). Tuy mỗi tế bào trong cơ thể của một sinh vật đa bào đều nhận trọn vẹn một bộ nhiễm sắc thể, một bản sao của DNA trong tế bào ban đầu mà từ đó sinh vật phát triển. Các trình tự nucleotid của DNA này chứa đựng toàn bộ thông tin di truyền. Dù cho mỗi tế bào trong cơ thể nhận được một bộ thông tin giống nhau nhưng tế bào này khác với các tế bào kia và mỗi tế bào hoạt động theo những phương thức hoàn toàn khác nhau.
Thật vậy, chỉ có một số gen trong bộ gen của tế bào hoạt động để sản xuất protein mà tế bào cần và ở từng thời điểm chỉ có vài phần trăm DNA trong số đó hoạt động, chúng tiến hành sao mã tổng hợp mRNA, sau đó các phân tử này làm khuôn cho sinh tổng hợp protein, tRNA có vai trò vận chuyển acid amin,và rRNA cấu trúc nên các ribosome.
3.    Chức năng xúc tác của RNA (ribozyme)
Một số RNA có kích thước nhỏ có hoạt tính xúc tác giống như enzyme được gọi là ribozyme. Bản thân của một số snoRNA và M1 RNA tham gia vào các quá trình hoàn thiện rRNA và tRNA nêu ở trên cũng có hoạt tính xúc tác. Sự khám phá ra RNA có thể hoạt động như chất xúc tác đưa đến một triển vọng mới về vai trò của RNA (giải Nobel hóa học dành cho Sidney Alatman và Thomas Cech vào 1989).
Trong công trình nghiên cứu này hai nhà khoa học Sidney Altman và Thomas Cech đã phát hiện ra rằngRNA có thể xúc tác cho phản ứng tự nhân đôi và tổng hợp nên những phân tử RNA khác (ribozyme), mở đầu cho luồng ý kiến cho rằngRNA là nguyên liệu di truyền đầu tiên trên trái đất. Một "thế giới" RNA được tin là tồn tại trước khi DNA đón nhận vai trò là nguyên liệu di truyền then chốt, và RNA chuyển đến giữ vai trò liên lạc giữa DNA và protein. Sự khám phá chất xúc tác RNA không những liên hệ mật thiết với tiến hóa mà còn đề xuất được RNA giữ vai trò hoạt động nhiều hơn trong biểu hiện gene đã được nhận ra từ sớm. RNA ribosome xúc tác hình thành liên kết peptide trong dịch mã.
Trước công trình nghiên cứu của Altman DNA Cech, tất cả các enzyme đều được coi là các protein. Các tính chất và chức năng cụ thể của protein được xác định bằng các nhân tố di truyền hay còn gọi là gene. Altman và Cech đã tiến hành những nghiên cứu độc lập và phát hiện ra rằngRNA không chỉ là một phân tử có chức năng di truyền mà còn có vai trò như là một chất xúc tác sinh học.
Những khám phá này đã gây ra một bất ngờ rất lớn vì đã từ lâu các nhà sinh học tin rằng axit nucleic là các phân tử sinh học giữ vai trò trong di truyền còn protein là các phân tử chức năng cấu trúc và chức năng xúc tác.
Không chỉ có ý nghĩa trong nghiên cứu cơ bản, phát minh này còn cung cấp một công cụ mới trong kĩ thuật di truyền với tiềm năng hứa hẹn trong ngăn cản sự lây nhiễm virus. Đặc biêt là các công nghệ có sử dụng ribozyme sẽ có thể được sử dụng trong việc phân cắt RNA để có thể phá huỷ những phân tử RNA có những đặc điểm gây hại và không mong muốn trong các cơ thể sinh vật nhất định. Nói một cách cụ thể hơn, các nhà khoa học hy vọng rằng khả năng cắt xén gene bằng phương thức cắt và phá huỷ RNA của virus sẽ là cơ chế bảo vệ cơ thể chống lại sự lây nhiễm virus, công nghệ liên quan đến các ribozyme cũng đã giúp tạo ra các thực vật kháng virus và góp phần điều trị có hiệu quả các bệnh do nhiễm virus như là bệnh cảm lạnh, do đó cần có các nghiên cứu tiếp theo sau Altman và Cech về chức năng xúc tác của RNA.
4.    Chức năng của RNA trong điều hòa hoạt động gen – splicing
Quá trình biểu hiện gene có vai trò hết sức quan trọng đối với mọi cơ thể sống. Hầu hết gene cư trú trên nhiễm sắc thể đều được định vị trong nhân tế bào và được biểu hiện thông qua hệ thống tổng hợp protein trong tế bào chất. Nguyên liệu di truyền đã được xác định là deoxyribonucleic acid (DNA) vào 1944 và cấu trúc xoắn kép tự nhiên của DNA được Francis Cricks, Jame Watson và Maurice Wilkins công bố năm 1953 (giải Nobel sinh lý học hay y học 1962). Cùng vào thời điểm đó, câu hỏi đặt ra là “Bằng cách nào DNA trong nhân tế bào có thể chi phối tổng hợp protein trong tế bào chất”. Câu hỏi đó đề xuất một nucleic acid khác (RNA), hoạt động như chất trung gian trong quá trình. Và vì thế thuyết trung tâm đã được phát biểu rằng “Thông tin di truyền được phiên mã từ DNA sangRNA và sau đó dịch mã từ RNA thành protein”.
RNA mang thông tin di truyền đầu tiên người ta tin là RNA trong ribosome. Do đó trong nhiều năm thuyết trung tâm đã được phát biểu là "một gene - một ribosome - một protein ". Năm 1961, Francois Jacob và Jacques Monod đã miêu tả một phương thức điều hòa gene (Nobel sinh lý học và y học 1965). Phương thức điều hoà gen của họ đã đề xuất rằng gene được phiên mã thành một loại RNA, đó là RNA thông tin (mRNA). Sau này, người ta đã chứng minh RNA có đời sống ngắn, và chính các phân tử RNA hoàn toàn khác chứ không phải RNA ribosome có vai trò trực tiếp trong quá trình sinh tổng hợp protein. Thêm vào đó, Marshall Nirenberg và Gobind Khorana đã gỡ rời các mã di truyền và chuyển các mã di truyền (codon, bộ ba nucleotide) thành hai mươi amino acid (Nobel 1968 cùng với Robert Holley). Francis Cricks đã đưa ra giả thiết rằng một phân tử RNA có thể hoạt động như một chất nhận giữa mRNA và amino acid, và sau đó ngay lập tức RNA vận chuyển (tRNA) - một RNA bền, ngắn đã được xác định như đã được dự đoán trước.
SPLICING - Hiện tượng gen phân mảnh
Trong nhiều năm, các nhà khoa học quan niệm rằng mRNA được mã hoá bởi một trình tự nucleotide liên tục trên DNA. Bởi vậy một kết quả hết sức bất ngờ khi năm 1977 Phillip Sharp và Richard Roberts rằng trình tự mRNA có thể được xây dựng không liên tục trong hệ gene (gene phân mảnh), (giải Nobel 1993). Điều đó cho thấy rằng phân tử RNA dài (tiền RNA, RNA dị biệt trong nhân) được cắt nối thành nhiều RNA ngắn trưởng thành. Sharp và Roberts vì thế đề xuất rằng trình tự mRNA, exon, dường như được cắt ra từ các đoạn RNA sơ cấp được phiên mã,trong khi trình tự ở giữa, intron, lại bị cắt bỏ. Sự sắp xếp không liên tục của trình tự mRNA trên DNA có liên hệ quan trọng với tiến hóa. Thêm vào đó, quá trình cắt nối RNA có thể khác nhau giữa các mRNA thế hệ sau và theo nguyên tắc lựa chọn hình thức cắt nối sẽ có nhiều hơn một protein bắt nguồn từ phiên mã sơ cấp pre-RNA.
Một số lớn phân tử RNA kích thước nhỏ liên kết với protein trong phức hợp Ribonucleoprotein (RNP). Có những phân tử mRNA không mã hóa cho protein có ảnh hưởng tới phiên mã (ví dụ ở người có phức snRNA 7SK bám vào nhân tố phiên mã và ngăn cản quá trình phiên mã, một số nhân tố ảnh hưởng đến quá trình dịch mã (ví dụ phức RNA SRP tại vị trí nhận biết kết thúc dịch mã), tới quá trình tự nhân đôi của DNA (ví dụ, telomerase RNA) và cấu trúc nhiễm sắc thể (ví dụ, RNA XIST, một trong những nguyên nhân gâu nên hội chứng bất hoạt nhiễm sắc thể X). Một số phân tử RNA khác điều hòa quá trình hoàn thiện RNA (ví dụ, RNA M1 trongRNAse P, snRNAs và snoRNAs) và phụ trách RNA (RNA chỉ đạo). Ngày nay, những RNP khác cũng đang được nghiên cứu rộng rãi để hiểu được những vai trò chuyên biệt của chúng trong tế bào.
5.    Chức năng hoàn thiện các phân tử RNA
 Các snRNA là thành phần tham gia hình thành nên spilosome là phức hợp có vai trò quan trọng trong việc cắt các intron và nối các exon trong quá trình hoàn thiện mRNA ở các eukaryote. Ngoài ra ở eukaryote còn có các sno – RNA tham gia vào quá trình hoàn thiện các phân tử rRNA từ các phân tử tiên thân (tiền – rRNA) tại hạch nhân, để từ đó hình thành nên các tiểu đơn vị của ribosome. Ở sinh vật nhân sơ, M1 RNA là thành phần của ribonuclease P có chức năng hoàn thiện các phân tử tRNA từ phân tử tiền thân (tiền – tRNA). gRNA điều khiển sự biến đổi nucleotide trong quá trình hoàn thiện rRNA khác với DNA, RNA thường mang nhiều nucleotide (thực chất là phần bazơ nitơ) được biến đổi. Điều này đặc biệt đúng với tRNA. Tuy vậy ngay cả các rRNA và đôi khi là mRNA cũng mang các base nitơ được biến đổi. Trong trường hợp tRNA, sự cải biến các base được thực hiện bởi các enzyme. Chúng nhận ra các base nhất định trong các vùng đặc thù của các phân tử tRNA và tiến hành biến đổi chúng. Sự biến đổi nucleotide bởi enzyme cũng xảy ra ở một số rRNA vi khuẩn. Đối với rRNA ở eukaryote sự biến đổi các base nitơ sẽ xảy ra nhiều ở các vị trí khác nhau trên phân tử, và cần 1 số phân tử RNA kích thước nhỏ ngoài các enzyme cải biến nucleotide. Các phân tử RNA kích thước nhỏ này có vai trò xác định vị trí của các nucleotide cần biến đổi trên phân tử rRNA qua kết cặp bổ xung giữa các đoạn nucleotide ngắn. Các RNA kích thước nhỏ này gọi là các RNA chỉ dẫn kí hiệu là các gRNA. Do chúng chỉ có trong nhân tế bào cho nên chúng còn được gọi là RNA nhân kích thước nhỏ kí hiệu là sno RNA.
Các nucleotide trong phân tử rRNA ở eukaryote thường được biến đổi bằng việc gắn thêm nhóm methyl vào vị trí 2’- OH của đường ribose, hoặc là bởi sự biến đổi uridine (U) thành pseudouridine (kí hiệu là ψ, hoặc là ΨU). Mặc dù chỉ có một số base được biến đổi song số vị trí base được biến đổi trong phân tử là khá lớn. Trung bình một phân tử tiền RNA ở người được methyl hoá tại 106 vị trí và biến đổi U thành ψ tại 95 vị trí. Trình tự các base nitơ ở quanh vị trí được biến đổi thường không giống nhau cho thấy các enzyme biến đổi nucleotide không hoạt động theo cơ chế dùng các trình tự liên ứng, thay vào đó, mỗi nucleotide cần biến đổi thường sử dụng một phân tử gRNA chuyên biệt. Mỗi phân tử gRNA thường có kích thước 70 đến 100 nucleotide và có trình tự đặc thù tương ứng với vị trí cần biến đổi trên RNA. Ngoài ra, tất cả các gRNA đều có một mẫu (motif) có trình tự giống nhau là vị trí liên kết với enzyme qua đó giúp enzyme này nhận ra vị trí cần methyl hoá trên RNA.Tương tự như vậy,sự biến đổi U thành chữ ψ cần một họ các gRNA có vai trò chỉ dẫn để các enzyme biến đổi U thành ψ tại đúng vị trí cần thiết.
Tương tác giữa rRNA và gRNA thường liên quan đến sự bắt cặp bất thường G-U. Kiểu kết cặp bất thường này khá bền trong các vùngRNA xoắn kép (dsRNA). Hiện tượng này cũng xảy ra trong tương tác giữa mRNA và gRNA trong quá trình biên tập RNA. Do có nhiều bazơ nitơ được biến đổi trong các loại RNA nên ở mỗi tế bào eukaryote có hàng trăm loại gRNA khác nhau. Tuy vậy, chỉ có một số ít gRNA này được phiên mã từ các gen cấu trúc hoàn chỉnh. Còn phần lớn các gRNA được mã hóa trong các vùng intron của các gen mã hóa cho các protein khác. Như vậy, gRNA được hình thành trong quá trình hoàn thiện mRNA của các gen mã hoá cho protein của ribosome chẳng hạn như: sno RNA U16 được mã hóa trong intron 3 của các gen mã hóa cho các protein L1.
Quá trình biên tập RNA của một số gen ở trùng mũi khoan cần có sự gắn thêm các nu U vào các vị trí chính xác và để quá trình biên tập mRNA không diễn ra sai sót dẫn đến tổng hợp lệch khung đọc và làm mất chức năng của protein do gen mã hóa, cơ chế biên tập ở trùng mũi khoan cần sử dụng một số gRNA. Các gRNA này có trình tự bổ xung với một đoạn trình tự ngắn của mRNA nhưng ngoài ra có thêm một hoặc một số A. Phức hệ biên tập RNA sẽ bổ xung thêm U vào mRNA tại các vị trí đối diện với A trên phân tử gRNA.
Hai nhà khoa học đã có những nghiên cứu rất thú vị về hiện tượng phân cắt gene ở adenovirus khi họ đã tiến hành kiểm tra bằng phản ứng lai giữa một mRNA của virus và khuôn DNA của nó trên kính hiển vi điện tử. Họ cũng đã quan sát thấy các phân tử mRNA không mã hoá như là các đoạn, thay cho điều đó các loop có vai trò chỉ điểm của các gene và các phân tử DNA không tham gia vào phản ứng lai ( đó là các phân tử được kí hiệu A, B and C in figure ).
Những giải quyết thích làm sáng tỏ vấn đề là “ các phân tử mRNA trưởng thành bắt nguồn từ 4 đoạn gián đoạn trong DNA của virus. Đoạn đó cũng sẽ được giữ lại trong mRNA được gọi là exon và các trình tự xen vào đó là (A, B and C), tồn tại trong suốt quá trình trưởng thành của mRNA, chúng được gọi là các intron. Các phân tử RNA chưa trưởng thành có thể được hoàn thiện nhờ mRNA với các cấu trúc biến đổi, một ví dụ về hiện tượng cắt nối đó là các trình tự gene quy định giới tính trong ruồi giấm của ruồi rấm Drosophila melanogaster. Theo hệ thống đó, các sxl-protein đặc hiệu cho giới nữ là các chất điều khiển chìa khoá, nó có khả năng điều khiển một chuỗi các hoạt động của các gene và  cuối cùng là hình thành nên các con ruồi cái.
6.    Chức năng lưu giữ thông tin di truyền
Ngoài các chức năng kể trên, một số nhóm virus có chức năng thông tin di truyền được lưu giữ trên các phân tử RNA chứ không phải là trên các phân tử DNA như là phần lớn các đối tượng sinh vật khác. Hệ gen của các virus này có thể là dạngRNA ở dạng sợi kép hay mạch đơn.Ví dụ về các nhóm virus có vật chất di truyền là RNA  bao gồm retrovirus, togavirus. Một số virus thậm chí có vật chất di truyền đồng thời gồm cả DNA và RNA (như là hepDNAa virus ).
Virus RNA thường có genom nhỏ hơn genom của virus DNA. Do vật liệu di truyền là RNA nên các virus dạng này có cơ chế sao chép không giống với các cơ thể sống khác, genome RNA có các dạng phiên mã khác nhau trong quá trình truyền thông tin di truyền. Các phân tử RNA trong genome của virus được chia làm hai loại: RNA (+) và RNA (-).
1. RNA (+) có trình tự nucleotide trùng với trình tự nucleotid của mRNA, nên có thể dùng thay cho mRNA trong quá trình dịch mã để sinh tổng hợp protein.
2. RNA (-) có trình tự bổ sung với mRNA, do đó sản phẩm được phiên mã từ chính genome RNA của virus mẹ sau đó sẽ tham gia quá trình dịch mã.
3. RNA kép, phân đoạn, mRNA của virus được phiên mã riêng từ mỗi đoạn RNA genome của virus mẹ sử dụng transcriptase liên kết với mỗi đoạn RNA trong genome. Cơ chế tổng hợp mRNA là đặc điểm quan trọng để phân biệt các virus RNA. Hầu hết các phân tử mRNA ở eukaryota là đơn gen (monocistronic), chỉ mã hóa cho một protein, trong khi tất cả các virus RNA đã biết đều là đa gen (polycistronic), mã hóa cho nhiều protein.
Do vật liệu di truyền là RNA nên các virus dạng này có cơ chế sao chép không giống với các cơ thể sống khác. Do tế bào chủ không có RNA polymerase phụ thuộc RNA nên enzyme này bắt buộc phải được mã hoá bởi genome của virus và thường có mặt trong các nucleocapsit của các virus trưởng thành.Gen mã hoá cho enzyme RNA polymerase thường là gen lớn nhất trong genome và độc lập hoàn toàn với genome của tế bào chủ trong quá trình sao chép và phiên mã. Do vậy khác với virus DNA lây nhiễm thường sao chép trong nhân, các virus RNA thường được nhân lên hoàn toàn trong tế bào chất. GenomRNA không dùng làm khuôn để trực tiếp tổng hợp RNA của virion mà phải qua mạch trung gian. Đa số RNA (+) đều có mũ ở đầu 5 để bảo vệ khỏi tác động của phosphataza và nucleaza. ở virus picorna mũ được thay thế bởi protein VPg (protein gắn với genom). Đầu 3 của đa số genomRNA (+) được gắn đuôi poly (A) giống như mRNA của eukaryota.Virus RNA (-) thường có genom lớn hơn virus RNA (+). Một số virus RNA có genom phân đoạn. Ví dụ virus cúm có 8 đoạn RNA virus reo có 10-12 đoạn RNA kép. Các đoạn này không giống nhau và mã hóa cho các protein khác nhau, trong khi 2 phân tử RNA (+) ở virus retro thì giống hệt nhau.
Các enzyme RNA polymerase phụ thuộc RNA thường hoạt động không chính xác như các enzyme RNA polymerase phụ thuộc DNA và chúng hoàn toàn không có khả năng đọc sửa (frootreading) nên chúng có tần số đột biến rất cao và khuyếch đại sau nhiều lần sao chép tiếp theo.Do đặc điểm này, khả năng đột biến trong thông tin di truyền của các virus này cao gấp 3-4 lần so với ở virus DNA, có những virus có khả năng đột biến nhanh đến mức chúng tạo thành và tồn tại các quần thể khác nhau ngay trong một vật chủ, điều này cũng giải thích cho khả năng thích ứng một cách hết sức nhanh chóng với sự thay đổi của môi trường sống của các virus RNA.
Như vậy, ở vi rút, RNA còn có vai trò lưu giữ thông tin di truyền. Trong quá trình truyền thông tin di truyền để tổng hợp nên các phân tử protein cần thiết cho sự sinh sản và phát triển của phần lớn các virus kể trên, thông tin di truyền trên các phân tử RNA cần được phiên mã ngược thành DNA nhờ sự xúc tác của enzyme phiên mã ngược là reverse transcriptase.Phân tử DNA được hình thành theo con đường này được gọi là phân tử cDNA (complementary DNA) hay là (copy DNA).Sau đó, quá trình truyền thông tin tiếp tục diễn ra từ c DNA đến protein theo dòng thông tin thông thường, nghĩa là c DNA -> mRNA ->Protein.
7.    KẾT LUẬN
  Xét về cấu trúc sở dĩ RNA có thể đảm nhận nhiều chức năng khác nhau trong tế bào (khác với AND) là do chúng có 3 tính chất sau đây:
1.           RNA có thể tạo liên kết hidro với các phân tử RNA hoặc là DNA khác.
2.           Mỗi phân tử RNA có cấu hình đặc thù do liên kết hidro hình thành giữa các phần khác nhau của nó
3.           Các RNA có thể mang nhiều nhóm chức khác nhau( cần nhớ rằng RNA có nhiều loại nucleotide cải biến hơn so với DNA) nên RNA có thể có hoạt tính xúc tác như là các enzyme .
Việc ngày càng phát hiện ra nhiều chức năng khác  nhau của RNA là cơ sở dẫn đến quan điểm cho rằng: RNA có thể là đại phân tử sinh học đầu tiên xuất hiện trong quá trình tiến hoá (chứ không phải là AND hay là protein như là các giả thíêt trước đây). Có thể tưởng tượng về  một dạng sống  nguyên thuỷ chỉ có RNA. Ở dạng sống này RNA vừa có vai trò là vật chất mang thông tin di truyền, vừa biểu hiện chức năng của enzyme. Dạng sống đó dần biến đổi thành thế giới sống dựa trên ba đại phân tử là DNA, RNA, và protein.
Một số RNA được đề cập đến trong bài viết  và chức năng của chúng.
mRNA hay còn gọi là RNA thông tin: RNA được phiên mã từ các gene mã hoá protein, mang thông tin cho dịch mã. Một số bản sao tương tự mRNA không được dịch mã, ví dụ XIST, H19 do cơ chế in dấu bộ gene bố mẹ (parental imprinting).
tRNA: Phân tử adaptor thực hiện việc dịch mã. tRNA cũng làm mồi cho tái bản DNA trong sự tái bản của các retrovirus.
rRNA: Thành phần cấu trúc chính của các ribosome, cần cho quá trình tổng hợp protein của tế bào.
heterogenous nuclear RNA : chúng là các phân tử m RNA trước cắt nối, kích thước của các phân tử này có sự khác biệt nhau rất lớn so với các loại tRNA và rRNA, chúng là tiền thân của các mRNA trưởng thành sau này.
scRNA (small cytoplasmic RNA) 7SL : cần cho tổng hợp các protein chế tiết và bám vào màng. Chúng là các phân tử RNA trọng lượng phân tử thấp phát hiện được trong tế bào chất với các chức năng khác nhau. Ví dụ đó là RNA 7S vốn là thành phần của tiểu phần nhận biết tín hiệu và pRNA (prosomal RNA), một RNA bé kết hợp với khoảng 20 protein và được bọc gói với mRNA trong mRNP hay thể thông tin (informosome) vốn có tác dụng điều hoà sự biểu hiện của gene.
Các Ribozyme: Các phân tử RNA mà có thể xúc tác cho các phản ứng hoá học, các enzyme chứa RNA (RNA enzymes). Thông thường nó có hoạt tính tự xúc tác (ví dụ các intron tự cắt = self-splicing introns), nhưng một ribonuclease P là một chất xúc tác đích thực (tRNA processing). Các RNA khác hoạt động hài hoà với các protein, ví dụ MRP endonuclease trong tái bản DNA ty thể.
Các loại RNAi (si RNA và mi RNA): có vai trò trong điều hoà hoạt động gen trong tế bào.
antisense  RNA: RNA ngược nghĩa (antisense RNA) bổ sung với mRNA và có thể tạo thành một sợi đôi với nó để kìm hãm việc tổng hợp protein. Loại RNA này thấy có trong nhiều hệ thống, nhưng rất phổ biến ở vi khuẩn; và cũng được gọi là RNA bổ sung gây nhiễu mRNA.
gRNA (guide RNA): Một loại RNA được tổng hợp trong các roi động (kinetoplasts) ở Trypanosoma; nó cung cấp khuôn cho biên tập RNA (editing RNA).
snRNA (small nuclear RNA) hay U-RNA (uridine-rich RNA) với các loại như U1, U2, U3, U4, U5, U6, U7,U8, U9, U10...trong đó sáu loại đầu có vai trò quan trọng trong xử lý pre-mRNA của các gene phân đoạn. Chúng là các phân tử RNA trọng lượng phân tử thấp phát hiện được trong dịch nhân, là thành phần của các enzyme cắt bỏ các intron và các phản ứng xử lý (processing) khác; chúng chứa nhiều gốc uridine được sửa đổi.
snoRNA (small nucleolar RNA): Các phân tử RNA trọng lượng phân tử thấp phát hiện được trong hạch nhân, có thể tham gia vào quá trình xử lý rRNA (RNA processing).
RNA telomerase: Một RNA nhân có chứa khuôn cho các đoạn lặp telomerte và là thành phần của enzyme telomerase
SRP RNA (các RNA nhận biết tín hiệu ) là các thành phần của phức hệ RNA-protein làm nhiệm vụ nhận biết các peptit tín hiệu trong phân tử protein mới được tổng hợp, giúp giải phóng các phân tử protein đó ra khỏi lưới nội chất.
tm RNA: chúng là các phân tử tích hợp chức năng của t RNA và m RNA, giúp giải phóng ribosome khỏi sự “tắc nghẽn” trong quá trình dịch mã ở các phân tử mRNA mà bộ ba kết thúc (stop codon) của chúng bị mất do một nguyên nhân nào đó.
M1 RNA:chúng là thành phần RNA giữ vai trò xúc tác của RNAase P tham gia hoàn thiện các phân tử t RNA ở prokaryote.

Tài liệu tham khảo :
B.Tài liệu tiếng Việt
  1. Cơ sở di truyền sinh học phân tử và tế bào. Đinh Đoàn Long (chủ biên) và Đỗ Lê Thăng. Xuất bản 2008.
 2. Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử. Võ Thị Thương Lan. Xuất bản 2007.
 3. Virút học. Tác giả : Phạm Văn Ty Xuất bản 2005.
 4. Sinh học phân tử. Võ Thị Thương Lan. Xuất bản 2005.
 5. Sinh học phân tử. Hồ Huỳnh Thuỳ Dương. Xuất bản 2003.
Tài liệu tiếng anh :
  Nobel lecture 1965, 1989, 1993, 1998, 2006

Không có nhận xét nào:

Đăng nhận xét

Đăng ký: Đăng Nhận xét (Atom)
video hai huoc